Sistematica Oloturie Sottoregno: Metazoi
Ecologia Tipici rappresentanti della fauna bentonica, le Oloturie si trovano in ogni tipo di fondo: fra le alghe, sulle rocce e sui fondali sabbiosi e fangosi. Molte specie sono scavatrici e vivono parzialmente sepolte nella sabbia e nel fango. La loro diffusione è concentrata sia a rive che a grandi profondità (Secondo determinati studi il 90% degli animali residenti a oltre 8500 m di profondità sono Oloturie). I movimenti del corpo avvengono in genere grazie alle contrazioni esercitate dai muscoli longitudinali; comunque quando i tentacoli e i pedicelli sono presenti, concorrono attivamente nella locomozione. Alcune specie sono però in grado di nuotare, e a tale scopo hanno sviluppato particolari strutture. Ad esempio, Pelagothuria natatrix, che vive nel Pacifico, ha trasformato le ampolle dei tentacoli in tubuli che reggono una membrana, assumendo così l’aspetto di una medusa. Le oloturie della famiglia Dendrochiroti possono nutrirsi con l’ausilio dei tentacoli, la cui superficie secerne una sostanza vischiosa alla quale aderiscono gli organismi. All’occorrenza possono catturare cibo (plancton, alghe, detriti, organismi quali Protozoi, Diatomee, piccoli crostacei, Nematodi) facendo strisciare i tentacoli sul substrato. Una volta catturata la preda, i tentacoli vengono ripiegati e infilati nella faringe e l’alimento viene così fagocitato dall’animale. Le altre Oloturie usano i tentacoli per ingoiare direttamente porzioni di substrato: la massa organica viene digerita mentre le parti non digeribili vengono accumulate nella parte terminale dell’intestino ed eliminate successivamente.
Le Oloturie si trovano a loro agio durante la notte (periodo in cui cacciano) visto che, in genere, avversano decisamente la luce. Tuttavia, alcune specie quali quelle del genere Holothuria maggiore tolleranza alla luce rimanendo esposti in luoghi poco profondi e ben illuminati durante tutto il giorno. Determinate specie si rivelano nocive per gli animali circostanti, come nel caso di Holothuria atra e Achinopyga agassizi. Per questo motivo i pescatori dell’area indo-pacifica ne usano il veleno per stordire i pesci. I cetrioli marini ospitano spesso diversi commensali e anche alcuni parassiti quali protozoi (Ciliati e gregarine appartenenti alla classe degli Sporozoi), e da alcuni turbellari, nematodi o copepodi che si introducono nel celoma o nel tubo digerente, oppure da certi bivalvi e gasteropodi che, attaccatisi alla superficie esterna del corpo dell’ospite, la perforano e vanno a succhiarne i tessuti degli organi interni. I più singolari parassiti delle Oloturie sono però i pesci della specie Carapus acus. Allo stadio giovanile, questi, penetrati attraverso la cloaca, si creano un varco nella parete dei polmoni acquiferi e giungono così nella cavità celomatica dove si nutrono della gonade e di parte dei polmoni acquiferi. Da adulti, i Carapus vivono liberamente in mare, ma restano però sempre vicini a un’oloturia: non appena avvertono un pericolo vanno a rifugiarsi nella sua cloaca, dove possono rimanere a lungo grazie al continuo rinnovamento dell’acqua. In quest’ultimo caso non si può parlare di parassitismo, perché l’ospite non viene minimamente danneggiato, ma non si tratta neppure di un rapporto simbiotico, in quanto l’oloturia non ne trae alcun beneficio. Oltre ai parassiti pare che le Oloturie non abbiano altri particolari nemici, eccezion fatta per i gabbiani che nelle zone litorali possono occasionalmente cibarsene. Inoltre, a causa del loro aspetto poco attraente, non vengono prese nemmeno in considerazione dall’uomo per acquari o musei, e, se per caso vengono raccolte, si contorcono convulsamente ed espellono il loro viscoso intestino deturpando abiti e mani del malcapitato turista. Alcune grandi specie di Oloturia della regione indo-pacifica sono commestibili e vengono vendute seccate sotto il nome di “trepag” o “trepang”.
Aspetto fisico Gli Oloturoidi sono Echinodermi dall’aspetto singolare, con scheletro calcareo ridotto a minute spicole e con corpo di forma allungata, cilindrica, rivestito di un tegumento coriaceo, che ricorda vagamente un cetriolo. I pedicelli si trovano esclusivamente nelle tre regioni ambulacrali della faccia con la quale l’animale striscia sul fondo. La bocca, che può essere terminale o in posizione dorsale, è circondata da una sottile membrana racchiusa a sua volta da una corona di tentacoli. Sono privi di braccia ed è poco sviluppato il seno assile. Esternamente è possibile vedere la simmetria pentaradiale dalla presenza di 5 ambulacri portanti i pedicelli, anche se molte Oloturie, quelle che strisciano sul fondale marino su di un lato del corpo mostrano una simmetria bilaterale. I pedicelli terminano in un’espansione cava che funge da ventosa, e possono trovarsi sparsi sulla superficie del corpo o essere totalmente assenti come si verifica negli Apodi. I pedicelli dorsali, invece, sono privi della ventosa summenzionata. La forma dei tentacoli è diversa nei vari ordini degli Oloturoidi, e ciò è di notevole importanza ai fini della sistematica del gruppo. Possono avere aspetto ramificato o essere pinnati come nel caso degli Apodi; gli Aspidochiroti presentano tentacoli peltati caratterizzati da un corto peduncolo che dà origine a numerosi rametti orizzontali. Quelli digitali, tipici dei Molpapidi, costituiscono dei prolungamenti corti e allargati che presentano espansioni digitiformi.
La papilla genitale, affiancata dall’idroporo o piastra madreporica, è localizzata vicino alla corona tentacolare ed è rappresentata da una particolare protuberanza. In genere, le Oloturie non denotano grossi dimensioni, anche se alcune specie (Apodi) possono raggiungere 1-2 metri di lunghezza. La colorazione è generalmente grigia, bruna o verdastra e può assumere sfumature rossastre e violette negli Apodi di maggiori dimensioni. La parete del corpo può essere di spessore variabile, più sottile negli Apodi, più spessa invece negli altri gruppi. La parete esterna è data da una sottile pellicola coriacea a cui aderiscono spesso corpi estranei, nella fattispecie granelli di sabbia, frammenti vegetali, che poggia sull’epidermide, formata da cellule allungate, sensoriali e ghiandolari. La vivace colorazione è resa possibile dai numerosi pigmenti che punteggiano la superficie del derma e dell’epidermide, sotto forma di granuli liberi, oppure racchiusi in cellule aventi grosse diramazioni. L’epidermide è anche attraversata da un plesso nervoso, particolarmente vistoso in adiacenza degli organi di senso. Il sistema muscolare è ben sviluppo e regola la contrazione del corpo. La superficie interna del corpo, prospiciente alla cavità celomatica, è formata da peritoneo costituito a sua volta da cellule ciliate poco spesse. Tentacoli e pedicelli condividono sostanzialmente la stessa struttura del resto del corpo. L’endoscheletro è racchiuso negli strati più superficiali del derma ed è contrassegnato da microscopici ossicoli di forma ovale, ad ancora…
Sistema nervoso e organi di senso Il sistema nervoso aborale è carente, mentre è ben sviluppato il sistema orale. Questo è costituito da un anello circolare compresso situato alla base dei tentacoli e da 5 cordoni nervosi radiali che si diramano dall’anello e corrono lungo gli ambulacri. I tentacoli e la bocca sono innervati da fibre ricche di gangli che si sviluppano a partire dalla superficie superiore dell’anello circolare. Cellule neurosensoriali, di probabile funzione chemioricettiva sono collegate al plesso nervoso sottocutaneo, e anche i tentacoli sono sviluppati in tal senso; in virtù di questo, la superficie del corpo è molto sensibile: per esempio, la pelle del dorso si contrae visibilmente in un punto interessato dall’illuminazione derivata da un raggio luminoso. Negli Elasipodi vi sono statocisti, sfere cave situate presso l’anello nervoso e tappezzate internamente da un epitelio appiattito in cui risiedono concentrazioni calcaree dislocate in posizioni differenti a seconda dei movimenti effettuati dall’animale (utili a quest’ultimo per sapere la sua posizione rispetto all’ambiente circostante) e cellule vescicolose contenenti materiale inorganica rifrangente.
Apparato digerente Il tubo digerente è assai lungo e compie un giro completo a spirale sul suo percorso. Alla faringe fanno seguito un corto e sottile esofago, uno stomaco muscoloso e, dopo una leggera costrizione, l’intestino che attraversa un ampio spazio celomatico prima di approdare all’estremità posteriore in una cloaca. Quest’ultima è collegata alla parete del corpo mediante fibre muscolari che, restringendola o dilatandola, causano la fuoriuscita o l’entrata dell’acqua, e assolve a funzione idrostatica ed escretrice (tramite i polmoni acquiferi).
Cavita celomiche Fra il tubo digerente e le pareti del corpo vi è una vasta cavità viscerale suddivisa dai mesenteri intestinali formati da tessuto connettivo e fibre muscolari. Inoltre, in corrispondenza della parete celomica è evidente un rivestimento di cellule ciliate, ravvisabile anche sulla superficie esterna del tubo digerente e la superficie mesenterica. Tale rivestimento contraddistingue anche i seni di origine celomica che circondano il sistema nervoso. Gli Apodi presentano particolari organi connettivali, assenti negli altri Oloturidi. Si tratta delle urne ciliate e delle rosette pulsanti. Le prime (a forma d’imbuto), composte internamente dalle cellule ciliate (esternamente da epitelio celomatico), hanno la funzione di attrarre e agglutinare corpi estranei e di rigettarli nella cavità celomatica. Le seconde, piccole protuberanza della cavità celomatica, composte di materiale analogo a quello delle urne ciliate, sono attraversate da fibre muscolari che permettono ad esse di dilatarsi-contrarsi 6 volte al minuto. Tuttavia, è ancora ignoto il motivo riconducibile a tale ciclo fisiologico. Il liquido celomatico è molto simile all’acqua marina, nonostante ne differisca per la maggior presenza di sostanze azotate e un pH alcalino sensibilmente inferiore.
Sono presenti vari tipi di cellule libere (celomociti) che variano di forma e numero a seconda della specie. Gli emociti (di colore rosso-giallo, caratterizzati da movimenti ameboidali), localizzati nel sistema emale (in cui sono racchiusi gli organi genitali e i pedicelli;), assolvono a una funzione analoga a quella dei globuli rossi per i Vertebrati, sebbene contengano un’emoglobina diversa da quella di questi ultimi. I fagociti, cellule ameboidi, contengono cellule degenerate, materia proteica (forse necessaria per l’alimentazione), e prodotti di escrezione. Il sistema acquifero è dato da un anello orale e 5 canali radiali che sono correlati ai pedicelli e le loro vescicole interne (molto variabili in quantità a seconda della specie). Dall’anello orale ha origine anche il canale petroso (caratterizzato da numerose ramificazioni nei Sinaptidi) che può sboccare esternamente sia tramite una piastra madreporica multiporica che attraverso una poro unico, oppure nel somatocele.
Polmoni acquatici In diverse specie tali polmoni si sviluppano in modo ramificato a partire dalla parte posteriore della cloaca, vicino all’entrata dell’intestino. L’acqua che penetra aritmicamente nella cloaca, li riempie, e le loro pareti (fungenti da membrana semipermeabile), poco ispessite, permettono lo scambio di ossigeno e anidride carbonica fra il liquido interno e l’acqua marina. Inoltre, le numerose ramificazioni realizzano un grande sviluppo della superficie di scambio in modo da ottenere la massima efficacia in questi processi. Infine, questo riempirsi e svuotarsi d’acqua è utile anche per regolare il turgore del corpo dell’animale. Infatti, quest’ultimo quando è disturbato elimina tutta l’acqua dai polmoni diminuendo così il suo volume interno e favorendo il ritiro dei pedicelli e dei tentacoli buccali. Tale fase è testimoniata dall’irrigidimento del corpo dell’animale. Con buona probabilità questi organi hanno anche una funzione escretrice, visto che l’acqua espulsa contiene amebociti ricchi di granulazioni, considerate prodotti catabolici.
Organi di Cuvier Alcune specie (Aspidochiroti) possiedono i cosiddetti organi di Cuvier (scoperti dall’omonimo naturalista francese e battezzati col suo nome), tubuli filamentosi a fondo cieco, bianchi, rosati o rossi, inseriti alla base dei polmoni acquiferi e sporgenti nel celoma. Essi possono essere espulsi attraverso l’ano per difendersi da eventuali nemici. In modo tale che un oloturia insidiata da un granchio, lo può invischiare in una recedi filamenti adesivi fino ad immobilizzarlo. I tubi Cuvier vengono poi perduti, ma vengono in seguito rigenerati con una certa facilità.
Rigenerazione Esse sono dotate di un grande potere rigenerativo permettendo di espellere prontamente le parti fisiche affette da problemi climatici, ambientali, ecc Tale fenomeno segue iter diversi in base alla specie di appartenenza. Stichopus espelle la cloaca e il tubo digerente malati contraendo la parete del corpo. I Sinaptidi possono dividersi in piccoli pezzi e la regione cefalica provvede a rigenerare il resto del corpo. Per consentire la retrazione dei tentacoli, alcune specie dei Dendrochiroti eseguono diverse contrazioni allo scopo di lacerare la parte del corpo sottile situata immediatamente dietro la regione tentacolare. Di solito, il tempo necessario alla rigenerazione degli organi espulsi si svolge nell’arco di diversi mesi: ad esempio, solo per ripristinare l’intero tubo digerente occorre un periodo di circa 3-4 mesi.
Riproduzione sessuale Le Oloturie sono generalmente a sessi separati, senza dimorfismo sessuale, a eccezione di quelle femmine che tengono le uova in incubazione. Esistono anche delle specie ermafrodite. A differenza degli altri Echinodermi possiedono un’unica grande gonade che si trova libera nella parte anteriore del celoma, ed è formata da un certo numero di tubuli semplici o ramificati. Tali tubuli si riuniscono in un unico gruppo alla base del gonodotto (apertosi dorsalmente in prossimità della bocca), che può in certi casi dividersi prima di sboccare all’esterno formando più gonopori. Il periodo riproduttivo inizia con la deposizione delle uova in primavera o in estate. Tale dato è valido per le zone temperate, mentre nelle zone tropicali le uova vengono deposte durante tutto l’anno.
Esse vengono emesse direttamente nell’acqua in una lente corrente realizzata anche dal movimento dei tentacoli e la fecondazione avviene subito dopo. Nelle specie ermafrodite si ha la maturazione contemporanea dei 2 tipi di gonadi, ma non si ha l’autofecondazione, poiché l’emissione avviene in tempi diversi, dopo un paio di giorni. Altre specie sono incubatrici, ora accogliendo le uova e le larve sotto la faccia ventrale (Cucumaria curata), ora facendole aderire alla faccia dorsale mediante una secrezione vischiosa, fino alla formazione delle larve (Cucumaria crocea). Altri esempi sono dati dai maschi Bathyplotes che incubano le uova attaccate ai tentacoli peribuccali; Psolus ephippifer provvisto di un’apposita cavità incubatrice; alcuni Apodi usano addirittura la cavità celomatica, anche se non è chiaro come avvenga in queste condizioni la fecondazione e come le larve fuoriescano dalla cavità celomatica. Dall’uovo fecondato (dopo circa 3 giorni) si sviluppa una larva detta “auricolaria”, La sua forma è lobata (sembra a un orecchio umano!) ed è caratterizzata da un corpo, privo di scheletro, e percorso da bande ciliate sinuose che ne assicurano il movimento.
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